フォーラム講演記録
第４回大雪山国立公園フォーラム
2003/12/27

ナキウサギの生態

小野山敬一(帯広畜産大)

ご紹介にあずかりました小野山でございます．演題はナキウサギの生態ということで，お話しをさせていただきます．

＜貯食＞
　これが，ナキウサギでして，今ミネカエデというのをくわえております．季節は秋です．その次の瞬間がこういうふうにしてくわえておりますが，皆さんお気づきでしょうか．まずここに，ミネカエデ1本くわえてます．この枝のものですね． 枝，ここにおちているのを次の瞬間にはもうこれで2本くわえているわけです．どちらも54分と54分の時刻でほとんど時間はたっておりません．そして，次の瞬間には後 足をけって，脱兎のごとく走りさってまさしくこれが餌をくわえて貯食に向かってい く所であります．

＜分類学的位置＞
　というわけで，いま脱兎のごとくと言いましたけれどもウサギの仲間でございます．ナキウサギは，鳴くウサギというところからついているわけですけれどもウサギの仲間です．一見しっぽのないネズミだというふうに言いますが，これはだいたい当 っています．正面から見るとネズミとほとんど区別がつきません．ところが，分類学的な位置では，ウサギの仲間であるわけですね．どこが違うかといいますと，切歯が 4本あるわけです．ネズミは，切歯が2本です．で，これが切歯，前から見える所ですけれどもこの後ろにですね，鉋（かんな）とか鑿（のみ）のような道具ですね，あれと同じように裏うちされて，これ下からこうのぞいた所ですが，これが上の前歯があってもう一対が後ろから裏うちされてると．その点から，昔は重歯類というふうに呼んでいた時もあります．というわけで，ネズミとはここがちがうということが解剖学的にわかります．

＜行動と生態＞
　それでは，ビデオをおねがいいたします．動物というのは動くものです．植物というのは植わっているもので，さきほど，佐藤先生に植物のすばらしい写真を見せていただきましたけれども，動物 は動くんで写真では動きはわからないですね．それで，ビデオを見ていただきたいと 思います．
　私が，ナキウサギを調査しはじめたのは，1988年，12年ぐらい前に北海道庁から，ナキウサギの生息等の調査をひきうけてからです．駒止湖の付近とかを中心として，東ヌプカウシの所でずっと観察や調査をやってきました．これは，捕獲して飼育した ものです．これは，外来種ですけれどもニセアカシヤです，それを喰っています．ムシャムシャとこういうふうに喰っております．これは，穴を掘っているところです．飼ってみますと自然界では見られない，掘る行動が観察できます．
　ナキウサギというのは，世界的には，岩住まいと草原住まいという2つの大きな生 態的なタイプに分れます．で，このエゾナキウサギは岩住まいの方ですね．だから，ほとんど掘ることはないんですけれども，その能力は多少あるということです．実際コケなんかが非常にある所では土なんかをですね，やはり出入口を掘っていると 思います．前足でかいて後足で土をさらにはきだすと，こういう行動をやるわけです．けっこう掘ろうとおもえば掘れるんじゃないかなと思います．

＜地上活動＞
でこれは，駒止付近でのガレ場，山男たちの俗語らしいんですが，まあ，ガレ場とよんでいます．地質学的には，岩塊地というんだそうです．イソツツジを今ちぎって，そしてわざわざこの岩のほうへいってですね，今ちょこまかしておりますけれども，そして，そこでたえず警戒しながら，今，中にはいっちゃいましたけれども．
これは，ヒメノガリヤスです．イネ科の植物ですがムシャムシャと喰います．手は使わない，口から直接かみとってそのままそして，ムシャムシャと喰っていくと，こういう採食行動をいたします．画面がプルプルとふるえているのは，地球の方が回っているからであります．手ぶれ防止機構が，今はもっと発達したのがついてるんでしょうが，これは，初期段階のビデオでまだ防止機構がついていません．でも，ナキウサギの地上活動というのは，だいたい，夜行性ではありませんので昼にいたします．ずっと居ればいいのですが，私の推定では1日に3回か4回でてきて地上でこういう採食活 動とかするんじゃないかと思います．だから，1時間とか2時間，3時間ねばってもで すね姿が見られないというのは間々してある話です．4時間ぐらいねばると，姿が幸運であれば見ることができると，そういうことになると思います．あと，とにかく食べなきゃ人間だって死ぬんで一生懸命食べております．で，やはり同じ様に岩の所へもどって食べています．まあ，お気に入りの岩というのがあるようです．

＜鳴き活動＞
　今遠くでちょっと鳴いている．で，ほかの方が鳴くとそれに答えて鳴くということもあります．よく，鳴き合いがあるのは，つがいどうしですね．オスとメスでやる．あるいは他のオスに答えて，ここは俺のなわばりだよということで，いわゆるオスの 連続音キチッキチッキチッとやるんですが，それをやることであります．

＜警戒と日向ぼっこ＞
　これ，ずーっとこう岩の上でピタッとじっとしているんですね．そういう，静止姿 勢もよくとります．で，今は警戒音を出し，こうぐるーっと岩穴の中へ逃げこんだとい うことです．今，8時56分ですが，日が岩塊地に照ってきて日なたぼっこをしているわけです．ま，これは，ネコのスタイルと同じ様な感じで，前足を折り曲げてこういうふうにやります．で，ときどき姿勢を変えます．これも，前足を折って，ベタッて こう，多分岩もあたたかくなっているんでしょうか．前足出してますけど，折り曲げてます．鳴くときは，やはりこう全体で体がピクッと跳ね上がることがわかると思 います．ま，こういうのを見ていると，非常にのどかな気分になります．今，かゆいところをかいてるところですね．見ていて非常に敏感であるというふうに感じられる かと思います．しかし，次の瞬間でピタッとこう止って，で，こう日向ぼっこで左 足を少しなげだしているスタイルであります．だんだん，こう，だらしないポーズに なってきます．

＜隣人と敵＞
　こういう，いわゆる同じガレ場の所には，シマリスも隣人として住んでおります．で，ごく近くにいるんですがシマリスが近づくと，先にナキウサギの方が，まず逃げ ます．あっちの方にいって，顔をだして，今度は岩のてっぺんにいってます．天敵の 一種として，オコジョがありますが，なかなか，すばしっこいのでカメラが追い付いていきません．胴長短足でありますが，非常に速い．ああいうふうに岩穴をぱぱぱっと入ってきます．めっちゃ速いですね．
　で，かなり暗くなってもう肉眼で見えないときでも，ビデオでは数ルックスでもかなり見えるんです．わかりますでしょうか．ここにいます．もう，日か暮れてもう肉 眼では真っ暗でも，岩の上でじっとしてるわけで，大阪市立大の川道さんは，これを瞑想のポーズといってるんですが，そんな高級なことをしているのかどうかは，ちょっとナキウサギに聞いてみないとわかりませんが，こう，ここで，けっこう呼吸が速いのがわかっております．まあ，体のサイズが小さいと呼吸が速くなるのは，一般論としてあるんですが．これは，鼻をヒクヒク今はさせて，ああしてますね．ビデオ，どうもありがとうございました．
　最後のところは，あまり鼻をヒクヒクしてませんで，前のところでは，鼻をヒクヒクさせていたと思います．気配を感じとってですね，警戒をおこたらないということです．

＜捕食者＞
　今度はまたOHPで．先程の，ビデオにでてきた個体と，実は同じなんですが，これは写真の方でとったものです．ナキウサギを食べるものというのは，クロテンが多いんじゃないかと思います．オコジョは喰ったという直接証拠はありません．あと，シロフクロウですか．ちょっと，特殊なところではそういうのがあります．たぶん，キツネもナキウサギを食べているんだと思います．あの，オコジョのすばしっこいのを，またお示しするわけですが，一瞬の間にパッと飛んでいくということです．それからこれもビデオの中でひとつでてきましたけど，日なたぼっっこをしている．これも，かなりだらしない．ふだんは，警戒，鼻をヒクヒクさせながら，ぴちっとして警戒しているんですけれども，日向ぼっこのときは，もう，こういうふうに，だらーんとこうなっちゃうわけなんです．

　＜幼体とダニ＞
　これは，幼体です．体のサイズがなんとなく小さいというか，いかにも幼い格好がわかるかと思います．ちょっとみえないですが，すでにここに，耳の所にダニがついております．けっこう ダニがみられます．

＜貯食＞
　で，脱兎の言葉のところでは，ミネカエデをくわえておりましたけれども，それを，せっせせっせと何回もあちこちからためこんで，岩かげ，あるいは，岩と岩の隙間に，こういうふうにたくさんの貯食を，9月から10月ぐらいにさかんにやります．これだったら，アスヒカズラですね．それから，ナナカマドの葉っぱです．これは，ひとつの貯食で全部でどれぐらいあるかっていうのを岩のうえにあったものなんですがこういうふうになります．
　これは，さきほどと別の個体なわけですけれども同じナナカマドの葉っぱ，あるいは，複葉なわけですけれども，それが葉っぱがとれると，こう，まん中の中肋とか， 葉条ともいうんですか，ここの部分だけになります．個体によっては，それだけをですね，100本とか200本もためこんでいるというのもいます．なぜ，葉っぱがないのかなと不思議になります．はたして，喰っているのかどうかはちょっとわかりません．
これは，シマリスですが，シマリスは上へ登って行きます．ナキウサギは，食べる時 は前足使えないといいましたけれども，つかまり立ちはできるんですね．しかし，木に登るというのはまずありません．シマリスは，木の枝にのって，そしてこのナナカマドの種子をこうやってほおばってですね，せいいっぱい，ほお袋の中にどんどんどんどんつめこむことができます．で，この中の種子だけをとっていて，その周りのものは捨て去ります．下にその皮のついたものが，1平方メートルぐらいにあたって散乱しております．ナナカマドの種子の方をシマリスが食べると，葉っぱの方をナキウサギが食べるということになります．

＜フン＞
　食べたあとは，フンになるわけですが，こういうふうに岩の上とか，あるいはこれは，直接日光があたるとこですけれども，多くは岩と岩の間ですね．上から見ると雨のかからないような所に，こういうふうに，3ミリから4ミリぐらいの直径のフンです．フンは非常に特徴的で，ナキウサギのフンというのは，まずまちがえずに，これはナキウサギのフンなんだよというふうに，識別することができます．これは，結構こういうふうにためている，フン場というべきものであります．

＜分布＞
　さて，分布の話をいたしますと，エゾナキウサギといっておりますように北海道だけに住んでおります．で，Ochotonaはナキウサギ属の学名ですけれども，種名としてはOchotona hyperborea で，標準和名ではキタナキウサギといいます．で，キタナキウサギというのは，シベリア大陸に広く分布しています．北海道に住んでいるのは，その亜種ですね．Ochotona hyperborea yesoensisということになるわけです．
　しかし，北海道全部ではなくってですね，この大雪，それからこの辺は，北見ですけれども，それから国道をここ20キロくらい離れていまして，芦別それから夕張，そして，日高山脈というふうに分布しています．ナキウサギの分布の制限要因というのは，すみ場所からいいますと，岩塊地がなければいけないということになります． で，岩塊地というのは，様々な敵から逃れる場所になる．そして，もう1つは低温環 境を提供する．この2点です．で，その風穴とよばれる所では，まず，ナキウサギが 生息していることになるわけです．
　ただし，ここが石狩低地帯ですけれども，それよりも道南には現在のところ生息は確認されていません．道庁でやられたアンケートではですね，たとえばこの辺の函館近くの恵山で見たとか，あるいは，札幌の手稲で見たよとか，円山で見たよとかいうなんか見ますと，わりとこのような岩塊地であるんですけれども，やはり気温の関係でいないのかなという感じですね．ナキウサギの垂直分布を見てみますと1番高い所だと旭岳ぐらいからいまして，最低では50mぐらいで，これは，川辺さんが報告された幌満のところですね．しかし，大多数というのは，この数百メートルからこの1900mまでの所に分布してるのがわかるかと思います．

＜風穴地帯＞
　これは，駒止湖の周辺を上の方から見たものですが，それからその，東ヌプカウシと西ヌプカウシを，岩手大学大学院の小島さんと北大大学院の沢田さんが調査されてですね，より詳細な分布地図をつくったんですが，この東ヌプカウシがここです．それから，西ヌプカウシがここですけれども，こういうふうにですね，ここは非常に大規模な風穴地帯となってるわけで，そこにナキウサギは広く分布しています．で，標高では，数百メートルからここは1100ｍちょっとですか．そのような所では，国内，国内といっても北海道にしかいないわけですけれども，最大級の大生息地であるということになります．ここは，いわゆる士幌高原道路で問題になった所ですけれども， こういう所ではですね非常に細くつながっている所になります．ここの所に駒止湖に近い所ですね，というのは，この西ヌプカヌプリの南側というのは，もう生息できる所はないわけです．こちらは十勝平野ですね．同じく東ヌプカウシヌプリもここ南限になるわけですね．ここは，端っこということで，そしてこちらもですね，つなが りがないんで西ヌプカウシのところというのが，孤立しがちになる．あるいは，こう いうとこも孤立しがちになるわけですね．で，ときたま個体群間の行き来があるとい うことで，まあ，最近ではこういうのをメタポピュレーションと言ってますけれど も，こういうふうに全体として考えていかなければならないことでもあります．
　で，同じくお2人のを借りておりますけれども，こういうふうに風穴があって，この下の所に冷たい空気が出現するわけです．そういう所で測りますと外気温はですね，夏場になりますと20度を越しています．で，ナキウサギの場合は，やはり25度とかになると，まず生理的にたえられないようです．それにたいして，風穴の中，そういう所では温度は上らない．まず，10度より下で7度ぐらいでしょうか．暑い所でも 7度とかいうことで，まず10度よりも上がらない．こういうふうに，風穴っていうのは低温環境をナキウサギに提供しているということになります．

＜行動圏＞
　じゃあ，ナキウサギはどういうふうに，こういう岩塊地でですね，行動してどのく らいの範囲を動きまわっているのかっていうことでいいますと，川道武男さんの調査 ではですね，平均的に，直径が約40ないし70mだと，したがって面積でいいますと 2600から3200平方メートルぐらいだということになります．平均的な所では，55m× 55mぐらいの正方形ですね，それくらいのイメージで考えてもらったらいいと思いま す．で，それが，一つがいでなわばりをもつ場合のことであります．テレメトリーで 調べるとですね，このように，この白いところはいわゆるガレ場あるいは露岩帯と言 っていて，植生のほとんどない所です．それから，このかげで示した部分というのは 森林ですね，こう木のある所です．そうしますと，この破線で示したのは目視観察によるもので，これくらいのものなんですが，ラジオテレメトリーでやりますとこういうふうに，かなりの部分，森林の中にも入っていることがわかります．したがって，けっこうな面積になります．それから，もう一個体，これも目視観察ではこれだけの部分ですけれどもテレメでやるとこういうふうにかなりの面積になります．それから，この個体もテレメでは，4分の1ぐらいがこの露岩部で，あとは森林部というふうになっています．テレメのものは，行動圏です．それでみますと，1万1500平方メートルというような感じ で，先程言ったなわばりの4倍ぐらいになっていることがあります．で，川道さんがやられたのは，露岩部のところなので，環境条件がちがいます．テレメで調べたとこ ろでは露岩部だけでなくって，森林部もかなりの部分利用しているということです． ただし，この森林といってもですね，そこは岩塊地の上に成立した森林です．ですから，そこにはところどころ岩と岩の間にですね，すきまがあちこちにあるような所です．

＜音声解析＞
　さて，最後に音声の話をします．これは，小島君がソナグラムをつくったものです が，オスはキチッキチッキチッという連続音を出します．メスは，連続音は出しませ ん．で，繁殖期の時には，10数回，16回とかくらいの連続音をだします．で，秋にな ると4回〜7回くらいにその回数は減ります．冬になるとそもそも鳴かない，あるいは，ほとんど単音でやるというような，季節変化をしています．で，このソナグラム，何回かやった場合にですね，1番最初にこうブレス音，まあキチッという前にこう息を吸うからそれが入ります．で，キチッキチッキチッと鳴くわけですね．これを拡大しますと，こういうふうになっていて，演歌歌手でいえば，こうビブラードをですね，聞かせる，う〜う〜う〜というか，こういうことですね．ただし，これは一瞬 でしてわれわれ人間には，キチッという音としか聞こえません．それで，ソナグラムという，声紋にあたるもので調べます．山があって谷があってこういうふうになっています．

＜音声の地理的変異とナキウサギの歴史＞
　で，それをまあ，あちこちで調べますと，そして順番にこう少ないものから多いものまでならべるとこうになります．で，1回2回，2回の山があるもの，これは，2回と それから2回半ですね．それから，これちょっとバリエーションみたいなもので，こ こがちょっと水平にでるもの，これはしかし2回半ですね．これが3回，これが3回半 というようになります．こういうふうに結構，変化があることがわかりました． で，これを大雪とか夕張，それから日高山脈の南の方の豊似湖とかピンネシリで調べ た．こういうふうな変異になっております．1番多いのは2回半ですね．こういうふうに，2回半，2回半，それか2回，したがってそれから減っていったのか，あるいは増えていったのか，というふうに1つ考えることができます．それと，もう1つは，1番 多いのがですね，この南の方にいるものですがこれとかですね，このピンネシリでとれた，1回，2回，3回半，そこからこれがもともと古い起源のものではないかという，まあ2つの考え方ができます．大雪山の大多数の個体は，2回ちょっとというものですね．で，そこから増えていったのが，これだと．そういうふうに今現在多いのが 古い型なのか，あるいは南の方に少数個体残っているのが古いもので，それからどんどんこう回数が減っていったのではないかという2つの仮説が立てられます．で，サハリンにもキタナキウサギの亜種がいるわけで，この宗谷海峡とサハリンが陸続きになった時にですね，つまり氷河期に海面が下がりまして， そして渡ってきただろうと，陸続きになった時に渡ってきただろうというふうに考えられているわけです．
その年代は，はっきりしませんがまあ1万から7万年前のあいだというのが確実のよう であります．ですから，新しいところでは1万ぐらいの時に来たんだろうと，それが この辺にはあんまり山がないわけですけれども，こうずーっといってこう南下していっただろうと，で，石狩低地帯は渡らなかったのか，渡ってそのあとで絶滅したの か，その辺はわかりませんが，現在はこういうふうな山塊にいると．阿寒でもいません．そうしますと現在も見られるのはこうなって，そしてこういう所で地方的にこう変化したのか，あるいは，渡ってきた祖先そのものが3回半の多いもので，南下していってかろうじてここに今は残っていて変化したのがここに逆にいるのかと，そういうふうなこれは物語で，なかなかテストするというのは難しいんですけれども，あちこちで音声を取って分析すると，その変異と分布を広げていく過程での地史的な問題をからめて，いろんな物語ができるというようなことになります．以上です．